Trauermantel.de

Forschung bzgl. Variablität des Trauermantels (Nymphalis antiopa)

Überblick

Trauermäntel im Museum Koenig/Bonn; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Trauermäntel in einem Schaukasten der Sammlungen des Museum Koenig in Bonn.; Foto: Ingo Daniels (22. Oktober 2013)

Indem man Raupen eine ungewohnte Nahrung verabreicht Quelle: Rühl et al., 1895 - Die palaearktischen Grossschmetterlinge und ihre Naturgeschichte oder Puppen extremen Temperaturen aussetzt, kann man in einzelnen Stücken vorkommende, abweichende Formen von Faltern erzeugen.

Die Bedingungsänderungen dürfen aber nicht zu groß ausfallen: Je extremer die Bedingungen, umso kleiner die Anzahl überlebender Puppen, aber umso größer die Abweichungen bei den Flügelzeichnungen Quelle: Friedrich, 1986 - Breeding Butterflies And Moths Quelle: Moucha/Vancura, 1973 - Schmetterlinge Tagfalter.

Derartig erzeugte Formen sind zwar künstlich herbei geführt, kommen aber unter besonderen seltenen Umständen auch in der Natur vor. Ein extrem heißer Sommer kann beispielsweise derartige Formen hervor bringen.

Gegen Ende des 19ten und Anfang des 20sten Jahrhunderts war die labormäßige Erzeugung von Formen Gegenstand vieler wissenschaftlicher und weniger wissenschaftlicher Untersuchungen.

Hier waren folgende Personen in besonderem Maße engagiert:

  1. Der in Wien geborene Mathematiker und Entomologe Georg Dorfmeister (1810-1881)
  2. Der am Polytechnikum in Zürich arbeitende Professor der Entomologie WikipediaMax Standfuss (1854-1917)
  3. Der Züricher Arzt und Entomologe Emil Fischer (1868-1954)
  4. Der Bonner Lepidopterologe Karl Frings (c.1873-1931)

Der Wiener Militärrechnungsrat und Lepidopterologe Heinrich Ritter von Mitis (1845-1905) schreibt über Formen in Quelle: Ritter von Mitis, 1896 - Ueber Varietäten und Aberrationen von Schmetterlingen und deren Bedeutung für die Descendenz-Forschung[Ritter von Mitis, 1896]:

"Es ist noch nicht allzulange her, dass Sammler, welche mit Vorliebe und meist für theures Geld sogenannte Varietäten (richtiger Aberrationen) zu erwerben trachteten, ob dieser "höchst unwissenschaftlichen Passion" von Seiten zünftiger Gelehrten mit einer souveränen Missachtung behandelt wurden. Wie konnte man sich aber auch beikommen lassen, z.B. einen abnorm geformten oder gefärbten Falter, der ja doch eigentlich nur ein "Naturspiel", eine Missgeburt repräsentiert, für ein wissenschftlich interessantes Object auszugeben, und ihm ein höheres Interesse entgegenzubringen, als etwa einer aussergewöhnlich construierten Uhr oder einer seltsam gestalteten Tabakdose.
...
Zum Schlusse noch einige Worte über die in neuerer Zeit fleissig betriebene "künstliche Varietätenzucht". Diese oft von überraschendem Erfolge begleiteten Zuchtversuche sind zunächst ein treffliches Mittel, um die Einflüsse experimentell nachzuweisen, welche bei freilebenden Thieren das Entstehen von Aberrationen herbeiführen. Sie sind ferner, da manche auf diesem Wege gewonnenen Producte zweifellos atavistischen Character an sich tragen, hervorragende Hilfsmittel, um die Geheimnisse der Descendenz zu lüften. Sie gewähren endlich - insoferne sie sich mit der Kreuzung verschiedener Arten unter einander befassen, ein vorzügliches Hilfsmittel, um die Präponderanz der Geschlechter bei Uebertragung ihrer relativen Eigenthümlichkeiten auf die Nachkommen festzustellen."
Einschub

Aus heutiger Sicht scheinen die damaligen Versuche mit ihren Beschreibungen und Ergebnissen häufig wenig präzise, unsystematisch und willkürlich. Mancher Schilderung haftet gar kindlicher Spieltrieb oder ein gewisser frankenstein'scher Charme an, so spricht beispielsweise Standfuss Quelle: Standfuss, 1896 - Handbuch der paläarkitischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler gerne von "Geschöpfen". Trotz allem sind die gewonnenen Erkenntnisse durchaus bedeutsam. Hier ist ein besseres Verständnis von saisonaler und geografischer Variabilität zu nennen, aber auch im Bereich Phylogenetik gibt es interessante und heute noch gültige Ergebnisse.

Einschub

Im Juli 2005 hatte ich das Glück, einer in der Natur entstandenen Form zu begegnen: Ein ungewöhnlich gezeichneter C-Falter flog auf einem lichten Waldweg in der Nähe von Cochem/Mosel.

Links ein gewöhnlicher C-Falter, rechts die beobachtete Form des C-Falters.

Die Flügelzeichnung der Form sieht aus wie "weich gezeichnet" und ist vermutlich durch ungewöhnliche hohe Temperaturen in den ersten Tagen des Puppenstadiums entstanden.

Wahrscheinlich handelt es sich um Aberration suffusa (aufgeführt in der Online-Datenbank des /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifCockayne Trust, London).

Überwinterter C-Falter auf Weg zwischen Autobahn und Wald; Foto: Ingo Daniels; Bonn-Oberkassel, Nordrhein-Westfalen, Deutschland (29. März 2004)

C-Falter (wahrscheinlich Polygonia c-album f. suffusa); Foto: Ingo Daniels; bei Klotten/Mosel, Waldweg, Deutschland (12. Juli 2005)

Standfuss'sche Temperaturversuche

Max Standfuss (1854-1917); Quelle: Stadtarchiv Schaffhausen (http://www.stadtarchiv-schaffhausen.ch; Schaffhausen, Schweiz).

WikipediaMax Standfuss (1854-1917), Professor der Entomologie am Polytechnikum in Zürich, hat von Ende des 19ten bis Anfang des 20sten Jahrhunderts über einen Zeitraum von ca. 30 Jahren intensive Zuchtversuche mit Schmetterlingen durchgeführt. Zu seinen Untersuchungsobjekten gehörte dabei u.a. auch der Trauermantel.

WikipediaStandfuss kam zu der Erkenntnis, dass die Temperaturbedingungen, denen eine Puppe während ihrer Entwicklung ausgesetzt ist, einen Einfluss auf Form und Zeichnung der Flügel des Imagos haben können Quelle: Standfuss, 1896 - Handbuch der paläarkitischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler.

Er unterteilte seine Versuchsreihen in Wärme- und Kälteexperimente und verglich verschiedene Konstellationen:

Standfuss'sche Versuchsreihe
Versuchstyp Parameter Ergebnisse
a-I: Wärme 48 Stunden bei 37º, danach 10 Tage Zimmertemperatur
  • Saum: Breiter.
  • Dorsalflecke: Verkleinert
a-II: Wärme 60 Stunden bei 37º, danach 24º
  • Saum: Noch breiter, dunkler, wellig ausgebuchtet.
  • Postdiskalflecke: Noch noch halbe Größe, violetter Stich.
  • Schwarzer Rand, Vorderflügel: Wellig ausgebuchtet.
  • Zeichnung, Flügelunterseite: Sehr schwach.
  • Flügelgrundfarbe, Oberseite: Dunkler.
  • Flügelgrundfarge, Unterseite: Dunkler, fast schwarz
b-I: Kälte 29-34 Tage Eiskasten (Temp. ?), danach normale (?) Temperaturen
  • Saum: Schmäler, matter, durch braune und schwarze Punkte verdüstert.
  • Postdiskalflecke: Vergrößert.
  • Schwarzer Rand: Zum Teil nur noch als Rand der blauen Postdiskalflecke.
  • Flügelgrundfarbe: Oberseite: Heller
b-II: Kälte 39 Tage Eiskasten, 14-16 Tage normale Temperaturen
  • Saum: Noch schmäler.
  • Postdiskalflecke: Noch größer, zum Teil in den Saum übergehend.
  • Flügelgrundfarbe, Oberseite: Dunkler
b-III: Kälte 44 Tage Eiskasten, 15-19 Tage normale Temperaturen
  • Saum: Noch schmäler, noch weiter verdüstert.
  • Flügelgrundfarbe, Vorderflügel: dunkler.
  • Hinterflügel: Sammetschwarz.
  • Costalflecke: Reduziert
b-IV: Kälte 33 Tage Eiskasten, 5 Tage 11º, 15-16 Tage 29-23º
  • Saum: Schmäler, bleicher.
  • Postdiskalflecke: Vergrößert, mit dunklen Flecken.
  • Flügelgrundfarbe, Oberseite: Dunkler.
  • Zeichnung: Flügelunterseite: Sehr stark

Die aus Experiment a-II resultierenden Abweichungen benennt WikipediaStandfuss Vanessa antiopa var. daubii Stdfs (siehe /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifFormen/Aberrationen des Trauermantels (Nymphalis antiopa): daubii), die aus Experiment b-III resultierenden Abweichungen benennt Standfuss Vanessa antiopa ab. roederi Stdf (siehe /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifFormen/Aberrationen des Trauermantels (Nymphalis antiopa): roederi).

In den Experimenten b-I und b-II entdeckt WikipediaStandfuss auf den Flügeln des Trauermantels Merkmale, die gewöhnliche Falter nicht zeigen, die allerdings beim Großen Fuchs und beim Großen Feuerfuchs vorhanden sind! Hierzu gehören beispielsweise die schwarzen runden Flecken in der Mitte der Vorderflügel der beiden letztgenannten Arten.

/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/ID0013_2009_10_23_polychloros_front_medium.jpg
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  • Nymphalis xanthomelas ssp. japonica [65 mm]
  • Sammlung: WikipediaMuseum Koenig (Untersammlung: W. Panse), WikipediaBonn, Deutschland
  • Fundort: Tokyo, Kiyose, Japan (05. Juni 1962)
  • Foto: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifIngo Daniels (23. Oktober 2009)

WikipediaStandfuss schließt daraus zusammen mit anderen Erkenntnissen, dass der Trauermantel und der Große Fuchs eng verwandt sind und dass es sich beim Trauermantel um eine phylogenetisch jüngere Art handelt.

Trauermantel und Großer Fuchs; Vom Trauermantel zum Großen Fuchs und zurück. Morphing-Animation basierend auf Aufnahmen von Gerd Lintzmeyer und Mario Peluso.; Foto: Ingo Daniels; Deutschland (Dezember 2005)

Einschub

Aus WikipediaStandfuss' Versuchen und insbesondere aus den (teilweise wage beschriebenen) Parametern lässt sich leider kein klarer Zusammenhang zwischen Größe der Parameter und den resultierenden Auswirkungen auf die Flügelzeichnung und Farbe erkennen. Daneben bleibt auch offen, warum gerade diese und keine anderen Parameter gewählt wurden.

Kurt Lampert (1859-1918) Quelle: Lampert, 1907 - Die Großschmetterlinge und Raupen Mitteleuropas mit besonderer Berücksichtigung der biologischen Verhältnisse unterscheidet bei den von WikipediaStandfuss und anderen Personen durchgeführten Versuchen zwei Gruppen:

Erstens Wärme- und Kälteversuche mit geringen Temperaturdifferenzen gegenüber normalen Temperaturen.

Zweitens Hitze- und Frostversuche mit großen Temperaturdifferenzen.

Während Versuche der ersten Gruppe Resultate zeigen, die auch in der Natur anzutreffen sind und sämtliche Individuen die gleichen Auswirkungen zeigen, sind die Ergebnisse der anderen Versuchsgruppe wesentlich extremer und nur einige Individuen zeigen die Veränderungen.

Aus Experimenten des "Herrn Lehrer Löffler in Heidenheim" differenziert Lampert zwei Typen von Formen:

  1. Vanessa antiopa L., ab. artemis Fisch. (18 Tage bei 2,5 bis 0º)
  2. Vanessa antiopa L., ab. hygiaea Hdrch. (4 Tage 2 mal 2 Stunden bei -10º)

Lampert schreibt ferner, dass WikipediaStandfuss und andere heraus gefunden haben, dass die neu erworbenen Eigentümlichkeiten auf Nachkommen übertragen werden.

Ist das wirklich so?

Arno Bergmann (1882-1960) Quelle: Bergmann, 1952 - Die Großschmetterlinge Mitteldeutschlands beschreibt die Form hygiaea als eine Extremform, die sowohl bei starkem Frost, als auch bei starker Hitze entstehen kann.

Siehe auch /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifUnterarten des Trauermantels (Nymphalis antiopa).

Fischer'sche Temperaturversuche

Der Schwerpunkt der Arbeiten des Züricher Arztes und Entomologen Emil Fischer (1868-1954) war die experimentelle Lepidopterologie mit einem Fokus auf Kälte- und Wärmeexperimenten mit Faltern der (damaligen) Gattung Vanessa. Darüber hinaus beschäftigte er sich als Anhänger des Lamarckismus mit der Vererbbarkeit von beispielsweise in Temperaturexperimenten erworbenen Eigenschaften.

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Nymphalis antiopa f. hygiaea [62 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Foto: Ingo Daniels (30. Januar 2014); Zucht: Emil Fischer

Seine Ergebnisse hat er in einer Vielzahl Veröffentlichungen dokumentiert, z.B.:

Emil Fischer und WikipediaMax Standfuss waren nicht nur Zeitgenossen, sondern lebten auch beide in Zürich. Sie kannten sich, jedoch entbrannte 1895 ein Streit zwischen dem wesentlich jüngeren damaligen Medizin-Studenten Fischer und dem Privatdozenten WikipediaStandfuss. Siehe hierzu den Einschub in /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifFormen/Aberrationen des Trauermantels (Nymphalis antiopa): roederi.

Frings'sche Temperaturversuche

Der Bonner Lepidopterologe Karl Frings (c.1873-1931) hat zur gleichen Zeit wie WikipediaMax Standfuss (1854-1917) um die Jahrhundertwende vom 19ten ins 20ste Jahrhundert Temperaturexperimente mit Schmetterlingen durchgeführt.

Aufgrund der guten Eignung des Trauermantels war auch dieser Falter Gegenstand diverser seiner Versuchsreihen.

Interessant ist in diesem Zusammenhang, dass bei den Experimenten oft nur wenigen Prozent der Puppen auch wirklich Falter entschlüpften. Und das, obwohl die Falter ausgebildet und die Flügel sichtbar waren.

Karl Frings beschreibt in Quelle: Frings, 1899 - Experimente mit erniedrigter Temperatur im Jahre 1898[Frings, 1899], Quelle: Frings, 1901 - Temperatur-Versuche im Jahre 1900[Frings, 1901], Quelle: Frings, 1902 - Bericht über Temperatur-Experimente im Jahr 1901[Frings, 1902], Quelle: Frings, 1903 - Temperatur-Versuche im Jahr 1902[Frings, 1903] und Quelle: Frings, 1904 - Bericht über meine Temperatur-Versuche in den Jahren 1903-1904[Frings, 1904] diverse Versuchsreihen und deren Resultate, von denen eine kleine Auswahl im Folgenden zu sehen ist:

In Experimenten erzielte f. hygiaea:

/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/ID0311_2014_01_30_antiopa_hygiaea_front_medium.jpg
  • Nymphalis antiopa f. hygiaea [62 mm]
  • Hitze (16 x 1 Std. +43½°C.) (3 ab. Hygiaea)
  • Sammlung: WikipediaMuseum Koenig, WikipediaBonn, Deutschland
  • Foto: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifIngo Daniels (30. Januar 2014)
  • Zucht: Karl Frings; WikipediaBonn, Deutschland (1900)

Nymphalis antiopa f. hygiaea [62 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Hitze (16 x 1 Std. +43½°C.) (3 ab. Hygiaea); Foto: Ingo Daniels (30. Januar 2014); Zucht: Karl Frings; Bonn, Deutschland (1900)

In Experimenten erzielte f. daubii:

/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/ID0060_2009_10_23_antiopa_daubii_front_medium.jpg
  • Nymphalis antiopa f. daubii (Zuchtaufnahme) [66,5 mm]
  • Temperaturversuche Karl Frings, Bonn: Puppe 44-48 Std +38°C.
  • Sammlung: WikipediaMuseum Koenig, WikipediaBonn, Deutschland
  • Foto: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Karl Frings; Bonn, Deutschland (1900)
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/ID0073_2009_10_23_antiopa_daubii_front_medium.jpg
  • Nymphalis antiopa f. daubii (Zuchtaufnahme) [72,5 mm]
  • Temperaturversuche Karl Frings, Bonn: Puppe 44-48 Stunden +38°C.
  • Sammlung: WikipediaMuseum Koenig, WikipediaBonn, Deutschland
  • Foto: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Karl Frings; Bonn, Deutschland (1901)
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/ID0074_2009_10_23_antiopa_daubii_front_medium.jpg
  • Nymphalis antiopa f. daubii (Zuchtaufnahme) [65 mm]
  • Temperaturversuche Karl Frings, Bonn: Puppe 44-48 Stunden +38°C.
  • Sammlung: WikipediaMuseum Koenig, WikipediaBonn, Deutschland
  • Foto: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Karl Frings; Bonn, Deutschland (1901)
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/ID0076_2009_10_23_antiopa_front_medium.jpg
  • Nymphalis antiopa f. (Zuchtaufnahme) [66 mm]
  • Temperaturversuche Karl Frings, Bonn: Puppe 12 Stunden +6°C., 28 Stunden +38°C. 19 Stunden +6°C., 14 Std. +37°C.
  • Sammlung: WikipediaMuseum Koenig, WikipediaBonn, Deutschland
  • Foto: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Karl Frings; Bonn, Deutschland (1903)

In Experimenten erzielte f. artemis:

/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/ID0104_2010_02_24_antiopa_artemis_front_medium.jpg
  • Nymphalis antiopa f. artemis (Zuchtaufnahme) [68 mm]
  • Temperaturversuche Karl Frings, Bonn: 42 Tage +6°C. 8 ab.
  • Sammlung: WikipediaMuseum Koenig, WikipediaBonn, Deutschland
  • Foto: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifIngo Daniels (24. Februar 2010)
  • Zucht: Karl Frings; Bonn, Deutschland (1898/1904)

In Experimenten erzielte f. obscura:

/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/ID0080_2009_10_23_antiopa_obscura_front_medium.jpg
  • Nymphalis antiopa f. (Zuchtaufnahme) [49 mm]
  • Temperaturversuche Karl Frings, Bonn: Kombination ab. hygiaea, ab. daubii und Wärmeformen. Puppe 33 Std. +39,5°C. l. 19M. In der Zeit oft steigend und fallend auf +41°C. o. +38°C. +49,50ºC. 1 x exp.
  • Sammlung: WikipediaMuseum Koenig, WikipediaBonn, Deutschland
  • Foto: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Karl Frings; Bonn, Deutschland

In Experimenten erzielte Kombinationen von Formen:

/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/ID0304_2014_01_30_antiopa_front_medium.jpg
  • Nymphalis antiopa f. [68 mm]
  • Temperaturversuche Karl Frings, Bonn: 6 Std. +38°C., in 2 Std. steigend bis +43°C., hier 3 Std. bleibend. ab Hygiaea Trans.
  • Sammlung: WikipediaMuseum Koenig, WikipediaBonn, Deutschland
  • Foto: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifIngo Daniels (30. Januar 2014)
  • Zucht: Karl Frings; WikipediaBonn, Deutschland (1902)
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/ID0078_2009_10_23_antiopa_front_medium.jpg
  • Nymphalis antiopa f. (Zuchtaufnahme) [61 mm]
  • Temperaturversuche Karl Frings, Bonn: Puppe +49,50°C. 1 x exp., Kombination f. hygiaea und Wärmeform
  • Sammlung: WikipediaMuseum Koenig, WikipediaBonn, Deutschland
  • Foto: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Karl Frings; Bonn, Deutschland
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/ID0305_2014_01_30_antiopa_front_medium.jpg
  • Nymphalis antiopa f. [68 mm]
  • Temperaturversuche Karl Frings, Bonn: 42 Tage +6°C. 1898/1904. 8 ab. (var Roederi und Annäherung an Polychloros).
  • Sammlung: WikipediaMuseum Koenig, WikipediaBonn, Deutschland
  • Foto: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifIngo Daniels (30. Januar 2014)
  • Zucht: Karl Frings; WikipediaBonn, Deutschland (1902)

Karl Frings berichtet in Quelle: Frings, 1902 - Bericht über Temperatur-Experimente im Jahr 1901[Frings, 1902] an einem Beispiel, wie bei Zuchten Formen auch zufällig entstehen können:

"Im Sommer 1900 erzog ein hiesiger Herr eine Anzahl antiopa-Raupen. Als sich die meisten bereits am Deckel des Zuchtbehälters verpuppt hatten, blieb letzter zufälligerweise einige Stunden der heissen Mittagssonne ausgesetzt. Viele Tiere gingen ein; unter den geschlüpften Faltern befand sich ein Exemplar mit verkleinerten blauen Flecken und zusammengeflossenen hellen Costalflecken, also ein Uebergang zu ab. hygiaea. Eine fast typsiche hygiaea blieb in der Puppe. Aehnlichen Zufällen mögen oft genug die bei "normaler Puppenbehandlung" erzogenen Aberrationen ihre Entstehung verdanken."
Gelber oder weißer Saum?
  • Trauermantel (Nymphalis antiopa) - gelber Saum
  • Trauermantel (Nymphalis antiopa) - mittelgelber Saum
  • Trauermantel (Nymphalis antiopa) - hellgelber Saum
  • Trauermantel (Nymphalis antiopa) - cremefarbener Saum
  • Trauermantel (Nymphalis antiopa) - weißer Saum

Die Saumfarbe des Trauermantels kann von sattem gelb bis hellem beige/weiß variieren. Ein Grund dafür kann das Verblassen des gelben Saums während der Überwinterung des Trauermantels sein. Ein heller Saum kann aber auch durch eine unterkühlte Raupe verursacht werden Quelle: Cech/Tudor, 2005 - Butterflies of the East Coast: An Observer's Guide.

Anfang des zwanzigsten Jahrhunderts hatte man auf den britischen Inseln die Erfahrung gemacht, dass ein Großteil der Sichtungen oder Fänge des Trauermantels statt der auf dem Kontinent üblichen gelben Säume bzw. Flügelränder, weiße Flügelränder besitzt. Viele sahen damals den Grund in einer eigenen britischen Rasse des Falters.

Bereits 1775 bemerkte WikipediaSiegmund Adrian von Rothenburg (1745-1797), dass in den ersten Frühlingstagen in seltenen Fällen Trauermäntel mit weißem Rand zu sehen sind. Er vermutete seinerzeit, dass dieser Effekt durch die Überwinterung von Puppen unter niedrigen Temperaturen entsteht Quelle: von Rothenburg, 1775 - Anmerkungen zu den hufnagelischen Tabellen der Schmetterlinge.

Cockayne

WikipediaEdward Alfred Cockayne (1880-1956), ein englischer Mediziner und Hobby-Lepidopterologe (siehe auch /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifCockayne Trust, London am /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifNatural History Museum, London) hat in seinem Artikel "The White Border of Euvanessa antiopa, L." Quelle: Cockayne, 1921 - The White Border of Euvanessa antiopa L. eine andere Erklärung für dieses Phänomen:

Er stellt fest, dass die in älteren Arbeiten (deutlich vor 1921) verwendeten umgangssprachlichen Namen "white border" und "white petticoat" vom Sachverhalt der überwiegend weißen Flügelränder zeugen.

WikipediaCockayne bemerkt ferner, dass der Engländer WikipediaAdrian Haworth (1767-1833), ein berühmter Botaniker und Schmetterlingskundler, in dem weißen Saum gar den Beweis sah, dass die auf den britischen Inseln gefundenen Exemplare nicht vom Kontinent stammen können.

Doch WikipediaCockayne widerspricht dieser Theorie. Nach damaligen Stand der Forschung ist allgemein anerkannt, dass britische Exemplare nicht auf den britischen Inseln geschlüpft sind, sondern von Gebieten außerhalb der Inseln eingeflogen sind.

Da die Falter des Kontinents ausschließlich mit gelben Rändern schlüpfen und erst nach der Überwinterung ausgeblichene weiße Flügelränder besitzen, sehen Anfang des zwanzigsten Jahrhunderts die meisten Entomologen für die weißen Ränder der britischen Exemplare ebenfalls Ausbleichen nach Überwinterung als Ursache.

Diese Begründung kollidiert aber mit anderen Beobachtungen:

  • Die klimatischen Bedingungen auf den Inseln lassen eine Überwinterung der Falter nicht oder nur in Ausnahmefällen zu.
  • Die Monate mit den höhsten Einwanderungsraten liegen deutlich im August und September, d.h. die einwandernden Falter haben in den allermeisten Fällen noch keine Überwinterung hinter sich.

Wie nun kann es sein, dass die Mehrzahl der britischen Exemplare weiße Ränder hat, wenn eigentlich das Gegenteil der Fall sein sollte, d.h. die Mehrzahl der Falter sollten gelbe Flügelränder aufweisen?

WikipediaCockayne geht dieser Frage nach und untersucht als erstes im bis heute legendären und unerreichten Einwanderungsjahr 1872 gefangene Exemplare. Viele der im August und September gefangenen Exemplare haben weiße Ränder, obwohl diese Falter relativ frisch geschlüpft sein mussten.

In der Sammlung des /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifBritischen Museums fand WikipediaCockayne ein aus Frankreich stammendes Exemplar mit fast transparenten Flügelrändern und insgesamt blassen Farben. Unter dem Mikroskop erkannte er, dass die Schuppen der Flügelränder ungewöhnlich dünn, tendentiell transparent und eingerollt waren. Auch die blauen Postdiskalfleken zeigten ähnliche ungewöhnliche Eigenschaften.

Daraufhin hat er diverse Sammlungen britischer Falter und danach auch Falter anderer Regionen untersucht und bei nahezu allen Faltern des Trauermantels mit weißen Flügelrändern ähnliche Schuppendefekte ("defects") gefunden.

Falter mit gelben Rändern zeigten durchgehend keine Defekte.

Insgesamt fand er zwei Falter, die trotz weißer Ränder keine Schuppendefekte zeigten. In dem einen Fall, einem Exemplar der britischen Inseln sah er eine Fälschung ("faked continental example"), in dem anderen, in Griechenland gefundenen Falter erkannte er eine Überwinterung ("No doubt it is faded").

WikipediaCockayne folgert schließlich, dass derartige Schuppendefekte schon mit dem Schlupf des Falters existieren müssen, also angeboren sind und nicht nachträglich entstanden sein können.

Beim Sichten der Literatur und der außerhalb der britischen Inseln gefangenen Falter fällt ihm auf, dass die aus Skandinavien stammenden Falter durchgehend weiße Ränder, die aus Deutschland, Frankreich, Italien, Rußland und den Niederlanden stammenden Falter entweder gelbe oder weiße Ränder haben bzw. haben sollen.

Hieraus zieht er den Schluß, dass nördliche Falter immer weiße Ränder mit Schuppendefekten und südliche Falter immer gelbe Ränder und nach Überwinterung weiße Ränder ohne Schuppendefekte haben.

Somit sieht er die These des Engländers WikipediaHenry Stainton (1822-1892) von 1872/73 bestätigt, dass die meisten britischen Falter aus den skandinavischen Ländern stammen.

Chalmers-Hunt

Etwa 50 Jahre nach WikipediaEdward Alfred Cockayne (1880-1956) untersuchte John Michael (J. M.) Chalmers-Hunt die großen Einwanderungen auf die britischen Inseln von 1976 Quelle: Chalmers-Hunt, 1977a - The 1976 Invasion of the Camberwell Beauty (Nymphalis antiopa L.).

Die Flügelrandfarbe frisch geschlüpfter Falter beschreibt er als variierend zwischen gelb (nach Überwinterung ausgeblichen weißlich) und weiß. Bei angeborenen weißen Rändern sind die Schuppen der Flügelränder eingerollt und pigmentlos.

Bei den 1976 eingewanderten Faltern waren sowohl gelbe, als auch weiße Flügelränder vertreten. Da nur wenige Beobachter die Farbe näher spezifizierten, existieren keine Anzahlen, die das Verhältnis widerspiegeln (wenngleich eine heutige Analyse der gefangenen Falter hier einen Anhaltspunkt geben könnte).

Chalmers-Hunt zitiert WikipediaCarrington Bonsor (C. B.) Williams (1889-1981), der in Williams, 1958 - Insect MigrationWilliams, 1958 - Insect Migration schreibt:

"Specimens from Scandinavia have a paler border than those from southern Europe".