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Warum wandern Falter?

Trauermantel auf einem Blatt sitzend; Foto: Gerd Lintzmeyer; Zeitzer Forst (Rand des Forstgebiets), Sachsen-Anhalt, Deutschland (11. Juli 2003 (morgens))

Wenn man sich die Frage stellt, warum der Trauermantel wandert und nicht ständig an einem Ort verbleibt, ist eine Antwort naheliegend:

Weil der Falter mit diesem Verhalten offensichtlich langfristig gesehen Erfolg hat.

Nun beantwortet das aber nicht die Frage, ob er mit einem anderen Verhalten nicht auch Erfolg hätte. Oder kann es sein, dass es den Falter nur deswegen gibt, weil er ein bestimmtes Wanderungsverhalten an den Tag legt? Welche anderen Parameter beeinflussen sein Verhalten, bzw. sind sogar ursächlich dafür verantwortlich?

Was bringt den Schmetterling überhaupt dazu zu wandern, d.h. seinen Geburtsort zu verlassen und sich dabei unter Umständen großen Gefahren auszusetzen?

Welche Vorteile und Nachteile kann eine Wanderung haben?

Mögliche Vorteile:

  • weniger Feinde
  • bessere klimatische Bedingungen
  • besseres Nahrungsangebot
  • bessere Bedingungen für Überwinterung
  • bessere Bedingungen für Nachwuchs
  • größerer Erfolg bei Partnersuche
  • usw.

Alle aufgeführten Punkte, die sich aufgrund einer Wanderung als vorteilhaft erweisen können, können sich aber auch zum Nachteil entwickeln.

Mögliche Nachteile:

  • mehr Feinde
  • schlechtere klimatische Bedingungen
  • schlechteres Nahrungsangebot
  • schlechtere Bedingungen für Überwinterung
  • schlechtere Bedingungen für Nachwuchs
  • niedrigerer Erfolg bei Partnersuche
  • usw.

Aber weiß ein einzelner Falter von diesen Vor- und Nachteilen? Wohl kaum und selbst wenn: Wäre er in der Lage seine aktuelle Situation einzuschätzen? Sicher nur bedingt (z.B. dadurch, dass er keinen Partner findet).

Könnte er abschätzen, ob für ihn ein Auswandern vor Vorteil wäre? Sicher nein, denn wie soll er wissen, ob er an anderer Stelle bessere Bedingungen vorfindet und vor allem, wie findet er diese Stelle?

Es scheint, eine anthropologische Deutung, die ein logisches, vorteilsorientiertes Verhaltens des Individuums voraussetzt, ist hier nicht hilfreich.

Konzentrieren wir uns bei der Fragestellung also einmal auf die Art und nicht auf das einzelne Individuum:

Welchen Nutzen hat das Auswandern für die Art Trauermantel, also die Gesamtheit aller Falter?

Ergibt sich aus der Lebensweise des Falters vielleicht automatisch der Zwang, dass Migration betrieben wird?

Hierbei ist es u.U. auch interessant, andere Arten, die ein ähnliches Verhalten zeigen, vergleichend einzubeziehen. Siehe hierzu die Seite über die Wanderfalterforschung des Distelfalters: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifForschung bzgl. des Migrationsverhaltens des Trauermantels: Distelfalter-Migrationsforschung.

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Zusammenhang zwischen Überwinterungsart und Wanderverhalten

Der Trauermantel überwintert als Imago.

Die folgende Tabelle zeigt von den derzeit in Deutschland verbreiteten 143 Tagfaltern (nach 1980 gesichtet, Überwinterungsart bekannt) deren Überwinterungsart, sowie den Prozentanteil von wandernden Arten je Überwinterungsart (Daten aus Quelle: Settele et al., 1999 - Die Tagfalter Deutschlands[Settele et al., 1999]1):

Stadium Arten wandernd2
als Ei 24 (16,8%) 0 (0%)
als Raupe 92 (64,3%) 10 (15,6%)
als Puppe 18 (12,6%) 7 (38,9%)
als Imago3 6 (4,2%) 6 (100%)
zieht in wärmere Gebiete 3 (2,1%) 3 (100%)

Keiner der als Ei überwinternden Tagfalter zeigt ein Wanderungsverhalten.

Ein Sechstel aller als Raupe überwinternden Falter wandert, bei den als Puppe überwinternden Faltern sind es schon etwas mehr als ein Drittel (38,9 %).

Sämtliche als Imago in Deutschland überwinternden Tagfalter wandern.

Zwischen der Überwinterungsart und dem Wanderverhalten scheint ein Zusammenhang zu bestehen.

Einschub

Jürgen Hensle wieß mich darauf hin, dass für Postillon, Distelfalter und Admiral die Art und Weise der Überwinterung nicht pauschal und einfach mit als Raupe oder als Falter zu beantworten ist. Darüber hinaus hat sich das Verhalten gerade des Admirals in den vergangenen Jahren bzw. Jahrzehnten verändert, wodurch die in der Literatur angegeben Verhaltensweisen nicht immer den aktuellen Stand beschreiben (Quelle: Jürgen Hensle, pers. comm., 2006).

Seine Hinweise sind interessant und teilweise auch überraschend:

Überwinterung

Postillon, Distelfalter und Admiral überwintern generell ohne Diapause. Der Postillon und der Admiral bilden in den wärmsten Gebieten eine ununterbrochene Generationenfolge. Der Distelfalter hat stets eine unterbrochene Generationenfolge.

Distelfalter bei den Wasserfällen von Mariés (Thassos); Foto: Ingo Daniels; Mariés, Thassos, Griechenland (02. Juli 2007)

Bei späten Eiablagen (November) und niedrigen Temperaturen (Mitteleuropa) kann das Ei von Postillon und Admiral zumindest teilweise die erste Winterhälfte überwintern. Das Ei überwintert aber nicht im klassischen Sinne (inaktiv), sondern die Raupe entwickelt sich während des Winters im Ei und schlüpft im Januar. Sind die Temperaturen nach der Eiablage höher, so ist die Entwicklung schneller und die Raupe schlüpft früher, was dann dazu führen kann, dass die Eiphase vor der Überwinterung beendet ist. Ist die Raupe geschlüpft, so bleibt sie aktiv und nimmt Nahrung auf. Frostphasen werden inaktiv aber ohne Diapause überdauert (Die Raupe des Postillons kann ganz vereinzelt während der kältesten Wochen des Jahres in eine ca. sechswöchige Kurzzeit-Diapause verfallen). Steigen die Temperaturen wieder auf über 0° Celsius, frisst die Raupe weiter.

Überwintert der Postillon, dann für gewöhnlich als Raupe, in wärmsten Gebieten (z.B. Kanaren oder Zypern) in einer ununterbrochenen Generationenfolge. Die Raupe des Postillons verträgt Frost problemlos, die Futterpflanze allerdings nicht: Sie friert in längeren Frostphasen zurück. Ist es zu lange kalt, liegt Schnee auf den Blättern der Futterpflanze oder erfrieren die Blätter, so verhungert die Raupe (Ausnahme: Vereinzelte in Kurzzeit-Diapause befindliche Raupen).

Überwintert der Admiral, dann als Ei/Raupe (s.o.) oder als Falter. Die Raupe des Admirals ist je nach Herkunft unterschiedlich kälteempfindlich. Südeuropäische Admiralraupen vertragen fast keinen Frost. Einzelne Populationen Mittel- und Südosteuropas sind frosthart. Da die Futterpflanze des Admirals in längeren Frostphasen zurück friert, kann - wie beim Postillon - auch bei der Raupe des Admirals Verhungern die Folge sein.

Postillon; Foto: Ingo Daniels; Potamiá, Thassos, Griechenland (21. Juni 2007)

Überwintert der Admiral als Falter, so ruht er - aber ohne Diapause. Wird es im Winter kurzzeitig warm, so wacht er sofort wieder auf und wird aktiv, selbst im Dezember und Januar. Der Falter verträgt in Mitteleuropa derzeit zwischen sieben und vierzehn Tage Dauerfrost und verträgt Temperaturen bis mindestens -20° Celsius. Da er keine Diapause hält, sind lange Winter für ihn problematisch.

Der Distelfalter hat kein zur Überwinterung geeignetes Stadium.

Überwinterungsgebiete

Der Postillon überwintert bzw. versucht Überwinterungen in wärmeren Gebieten Westeuropas (englische Südküste, Westfrankreich), Mitteleuropas (Einzugsbereich des Rheins und der mittleren Donau) sowie ganz allgemein in Südeuropa.

Der Admiral ist mittlerweile in Deutschland heimisch geworden. Ein Großteil der Admirale Mitteleuropas überwintert auch in Mitteleuropa - und dort hauptsächlich als Falter. Ein Teil der Admirale zieht im Herbst bis etwa in die Poebene und das Burgund nach Süden. Heute wandert kaum mehr ein Admiral aus dem Mittelmeerraum nach Mitteleuropa ein. Der Mittelmeerraum ist ein vollständig eigenständiges, nach Mitteleuropa zu abgeschottetes Wandergebiet.

In Mitteleuropa überwinternde Falter finden sich hauptsächlich im Einzugsbereichs des Rheins (was ich aus eigenen Beobachtungen in meiner Heimatstadt Bonn bestätigen kann) und in Norddeutschland, östlich bis Rügen. Aber auch im ostdeutschen Binnenland und in Bayern. Fehlen tut er im Winter nur in den mittleren und höheren Lagen der Mittelgebirge, oberhalb ca. 500 m und vielleicht in der Lausitz.

Da der Distelfalter kein zur Überwinterung geeignetes Stadium besitzt, führt er ein Leben als Vagabund: Er ist dauernd unterwegs. Die westpaläarktischen Populationen des Distelfalters verbringen den Winter größtenteils in Afrika, teilweise auch noch im südlichsten Südeuropa.

Generationen

Der Postillon und der Admiral bilden in Deutschland bzw. Mitteleuropa drei bis vier Generationen. In wärmeren Gebieten wie z.B. Zypern können es fünf bis sechs Generationen sein.

Der Distelfalter bildet in Deutschland bzw. Mitteleuropa ein bis zwei Generationen aus. Das ganze Jahr über, also seine Winterfluggebiete und die Frühjahrs- und Herbstzwischensiedlungsgebiete mit eingeschlossen, sind es sechs Generationen.

Die sieben in Deutschland als Imago überwinternden Arten sind:

In Deutschland als Imago überwinternde Arten
Art Generationen4 r/K5 Kälteempfindlichkeit
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/Gonepterxy_rhamni_landscheider_muehle_2009_07_26_small.jpg
Zitronenfalter 1 r6 niedrig
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Reichel/Nymphalis_antiopa_Romy_Reichel_Niederspreer_2008_04_13_small.jpg
Trauermantel 1 r niedrig
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/Nymphalis_polychloros_Orfento_2008_05_10_small.jpg
Großer Fuchs 1 r niedrig
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/Aglais_urticae_Kleinwalsertal_2008_05_24_small.jpg
Kleiner Fuchs 1-2 r niedrig
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/Inachis_io_mehlem_2007_03_11_small.jpg
Tagpfauenauge 1-2 r niedrig
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/polygonia_c-album_2_Oberkassel_2004_03_29_small.jpg
C-Falter 1-2 r niedrig
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/Vanessa_atalanta_Siegauen_06_2003_small.jpg
Admiral 3-4 r mäßig7

Die zwei (in der Regel) in wärmere Gebiete ziehende Falter sind:

Zur Überwinterung aus Deutschland als Imago auswandernde Arten
Art Generationen4 r/K5 Kälteempfindlichkeit
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/Colias_crocea_Potamia_2007_06_21_logo.jpg
Postillon 3-4 r mäßig7
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/Cynthia_cardui_Altmuehltal_2003_09_01_small.jpg
Distelfalter 1-2 r gering

Der Schluss liegt nahe, dass die Überwinterung als Imago in unseren Breiten eine mit hohen Risiken behaftete Angelegenheit ist. Nur etwa jede vierundzwanzigste Tagfalterart nutzt bei uns diese Form der Überwinterung.

Inwiefern unterscheiden sich die Falter nach ihren Überwinterungsorten?

Überwinterungsorte in Deutschland
Art Überwinterungsquartier
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Zitronenfalter Völlig im Freien z.B. an Grashalmen oder unter immer- bzw. herbst- oder wintergrünen Blättern (hier z.B. unter Efeublättern an Mauern) Quelle: Ebert/Rennwald, 1991 - Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Band 1, Tagfalter I.
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Reichel/Nymphalis_antiopa_Romy_Reichel_Niederspreer_2008_04_13_small.jpg
Trauermantel Baumhöhlen, Holzstapel, Reisighaufen Quelle: Weidemann, 1988 - Naturführer Tagfalter Band 2 - Biologie-Ökologie-Biotopschutz. Schuppen Quelle: Ebert/Rennwald, 1991 - Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Band 1, Tagfalter I. Gebäude Quelle: Roer, 1970 - Untersuchungen zum Migrationsverhalten des Trauermantels (Nymphalis antiopa L.) (Lep., Nymphalidae).
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/Nymphalis_polychloros_Orfento_2008_05_10_small.jpg
Großer Fuchs In Häusern, Dohlen, Schächten oder Holzstapeln Quelle: Ebert/Rennwald, 1991 - Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Band 1, Tagfalter I.
/PicturesNA/Photos/Butterflies/Daniels/Aglais_urticae_Kleinwalsertal_2008_05_24_small.jpg
Kleiner Fuchs In Häusern oder Höhlen Quelle: Ebert/Rennwald, 1991 - Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Band 1, Tagfalter I.
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Tagpfauenauge In Häusern, Dohlen oder Höhlen Quelle: Ebert/Rennwald, 1991 - Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Band 1, Tagfalter I.
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C-Falter Dichte Vegetation, zwischen Baumwurzeln, unter Felsenhängen, in Gebäuden Quelle: Tolman/Lewington, 1998 - Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas.
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Admiral Als Falter in immergrünem Gebüsch oder Bäumen (Brombeerhecken, Liguster, Efeu, Nadelbäume). Aber auch in Bunkeranlagen und leeren Bienenkästen. Nicht in Häusern. ((Quelle: Jürgen Hensle, 2006)
Was genau ist der Grund, dass eine Überwinterung als Falter so viel gefährlicher ist, als z.B. als Raupe? Liegt es an dem wesentlich komplexeren Organismus? Verbrauchen Falter im Ruhezustand mehr Energie, als Ei, Raupe oder Puppe? Sämtliche überwinternden Falter sind relativ groß. Spielt auch das eine Rolle? Nach Weidemann Quelle: Weidemann, 1988 - Naturführer Tagfalter Band 2 - Biologie-Ökologie-Biotopschutz ist der Wassergehalt des Individuums der entscheidende Faktor.

Nun ist eine Überwinterung als Imago generell praktizierbar - schließlich gibt es ja Falter, die die Überwinterung überleben. Aber die, die als Falter überwintern, zeigen sämtlich eine Tendenz zum Wandern.

Der Grund liegt in den wechselhaften unsicheren Bedingungen. Innerhalb eines Winters können an einem Ort sehr starke Temperaturdifferenzen auftreten. Der gleiche Ort kann über einen längeren Zeitraum gesehen in einem Jahr einen vergleichsweise kalten und in einem andern Jahr einen vergleichsweise warmen Winter erleben. Auch geographisch kleinräumig gesehen können die Unterschiede groß sein: Ein paar Kilometer weiter können vollkommen andere Bedingungen vorliegen. Die bei uns überwinternden Falter entgegnen den unsicheren Lebensbedingungen mit Auswanderung. Allerdings wandern nicht alle Falter, und die, die wandern, tun es nicht alle gleich.

Manche Falter sind bodenständig und bleiben in der Nähe ihres Geburtsorts - schließlich kann es sein, dass sie die Überwinterung erfolgreich überstehen. Manche Falter wandern in die eine Richtung, manche in die andere Richtung - schließlich können hier wie dort im folgenden Winter gute oder schlechte Bedingungen vorliegen.

Manche Falter wandern weit, andere wandern weniger weit - aus dem gleichem Grund.

Da großräumige Unterschiede wahrscheinlicher sind, als kleinräumige (der Winter in den Alpen ist für gewöhnlich ein anderer als der Winter im Rheinland), macht es durchaus Sinn, dass eine größere Anzahl Falter eine größere Distanz zurücklegt. Um den Energieverbrauch dabei möglichst gering zu halten, ist es eine gute Strategie, mit dem Wind zu wandern.

Nur durch Wanderung kann ein großflächiges oder gar vollständiges Auslöschen der Art beispielsweise nach einem extrem harten Winter vermieden werden. Es wird immer wieder vorkommen, dass die Populationen ganzer Gebiete vollständig absterben. Durch die gestreute Wanderung werden aber in anderen Gebieten Falter überleben und dort bestehende Populationen ergänzen oder gar die Basis neuer Populationen sein. Diese Populationen können dann zu einem späteren Zeitpunkt durch erneute Auswanderung verlorene klimatisch günstige Gebiete wiederbesiedeln.

1Bei mehreren möglichen Überwinterungsarten (z.B. Ei oder junge Raupe) wurde zur Vereinfachung für die Statistik das jüngere Stadium gewählt (z.B. Ei oder junge Raupe: Ei).

2Genauer: wandernd oder es besteht begründeter Verdacht auf Wanderung.

3Der Zitronenfalter zeigt in Mitteleuropa - im Gegensatz zu Südeuropa - nur ein schwach ausgeprägtes Wanderverhalten.

4Generationen in Mitteleuropa.

5r/K Strategie.

6Die Strategie ist wahrscheinlich r.

7Aufgrund der Kälteempfindlichkeit der Futterpflanze besteht eine indirekte Kälteempfindlichkeit (s.o. Einschub Hinweise von Jürgen Hensle).

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