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Verhalten des Trauermantels (Nymphalis antiopa)

Fortpflanzungsstrategie

Der Trauermantel ist ein r-Stratege, verfolgt also eine Vermehrungsstrategie.

Im Gegensatz dazu verfolgt ein K-Stratege eine Anpassungsstrategie.

Einschub

Ein typischer r-Stratege ist z.B. auch der Große Kohlweißling Quelle: Settele et al., 1999 - Die Tagfalter Deutschlands.

Zu den in Deutschland wesentlich zahlreicheren K-Strategen gehört z.B. der Apollo Quelle: Settele et al., 1999 - Die Tagfalter Deutschlands.

Weiblicher Großer Kohlweißling bei der Eiablage; Foto: Ingo Daniels; 53129 Bonn-Kessenich, Nordrhein-Westfalen, Deutschland (23. Juli 2006)

Apollo auf Skabiosen-Flockenblume; Foto: Ingo Daniels; Klotten/Mosel, NSG Dortebachtal, Rheinland-Pfalz, Deutschland (02. Juli 2006, 13:02 Uhr)

Wanderverhalten

Der Trauermantel wird heute in der Regel als Wanderfalter eingestuft.

Im Gegensatz zu den "typischen" Wanderern Admiral und Distelfalter, die alljährlich zu festen Zielen emigrieren, gilt der Trauermantel als eine Art, die vorzugsweise zum Zweck der Arealerweiterung wandert Quelle: Ebert/Rennwald, 1991 - Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Band 1, Tagfalter I.

Der Falter kann also bodenständiges Verhalten zeigen und damit lokale Populationen aufrecht erhalten. Ein Teil der Population kann aber auch migrieren und dadurch für eine geographische Ausbreitung der Art sorgen. Diese "teilweise" Migration ist dann vorteilhaft, wenn im Lebensraum des Falters populationsgefährdende Bedingungen herrschen, wie z.B. gelegentliche zu warme Winter.

Einige Einstufungen bzgl. des Wanderverhaltens aus der Literatur:

  • vagabundierend Quelle: Settele et al., 1999 - Die Tagfalter Deutschlands
  • ausgeprägter Wanderfalter Quelle: Tolman/Lewington, 1998 - Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas
  • wanderverdächtig, Emmigrant/Binnenwanderer Quelle: Eitschberger et al., 1991 - Wanderfalter in Europa (Lepidoptera)
  • nicht wandernde Art, aber einzelne Falter wandern (Nord-Amerika) Quelle: Fonseca, 2000 - Nymphalis antiopa

Wie hoch der Anteil migrierender Falter ist, ist mir nicht bekannt, es könnte aber sein, dass er dynamisch z.B. von der vorliegenden Populationsdichte (zu hohe Population oder zu niedrige Population) oder den Umweltbedingungen wie z.B. dem zur Verfügung stehenden Nahrungsangebot abhängt.

Trauermantel; Die Aufnahme entstand am frühen Abend.; Foto: Thorsten Faust; Langballig (bei Flensburg), Schleswig-Holstein, Deutschland (16. August 2006)

Migrierende Falter wandern üblicherweise unmittelbar nach dem Schlupf und somit vor der Sommerruhe Quelle: Tolman/Lewington, 1998 - Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas Quelle: Roer, 1970 - Untersuchungen zum Migrationsverhalten des Trauermantels (Nymphalis antiopa L.) (Lep., Nymphalidae).

Die Falter wandern einzeln oder in kleinen Gruppen Quelle: Tolman/Lewington, 1998 - Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas.

Die Wanderrichtung und -Strecke hängt in hohem Maße von den vorliegenden Windrichtungen und -Stärken ab. Diese so genannte "Mitwindmigration" kann eine Erklärung für die Verbreitung bzw. Ausbreitung des Falters liefern Quelle: Roer, 1970 - Untersuchungen zum Migrationsverhalten des Trauermantels (Nymphalis antiopa L.) (Lep., Nymphalidae).

Gelegentlich kommt es auch zu Massenwanderungen. Eine große Anzahl von Faltern bewegt sich dann innerhalb eines schmalen Zeitkorridors in eine ähnliche Richtung und über eine ähnliche Entfernung.

Ein Beispiel sind die seltenen Einwanderungswellen auf den britischen Inseln (siehe /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifVerbreitung und Schutz des Trauermantels (Nymphalis antiopa): Britische Inseln). In Nordamerika gab es Massenbewegungen in Süd-WikipediaTexas, Süd-WikipediaFlorida und WikipediaBermuda Quelle: Scott, 1986 - The Butterflies of North America - A Natural History and Field Guide.

Sommerruhe

Schon wenige Tage nach dem Schlupf hält der Trauermantel eine mehrwöchige Sommerruhe, die er z.B. in Häusern oder geschützten Gebüschen verbringt. Andere Unterschlüpfe finden die Falter unter Stämmen oder loser Rinde toter Bäume Quelle: Weed, 1917 - Butterflies worth knowing.

Eine bemerkenswerte Eigenart des Trauermantels ist das Verfallen in eine Art Schlafstarre. In dieser Starre sind die Flügel zusammengeklappt, die Fühler werden nach hinten zwischen den Flügeln verborgen und die Beine werden an den Körper herangezogen. Der Falter sitzt für gewöhnlich so, dass die Flügel in Richtung des Untergrunds zeigen Quelle: Weed, 1917 - Butterflies worth knowing.

Diese Starre wird auch in der Winterruhe eingenommen und kann darüber hinaus auch bei frisch geschlüpften Faltern beobachtet werden, wenn sie gestört werden Quelle: Weed, 1917 - Butterflies worth knowing. Letzteres kann durchaus als eine Form des Tot-Stellens angesehen werden.

Die Sommerruhe wird im frühen Herbst beendet, wenn die Tage kälter werden Quelle: Weed, 1917 - Butterflies worth knowing.

In Nordamerika kann der Ort der Sommerruhe bis zu 70 km vom Ort des Schlupfes entfernt liegen Quelle: Cech/Tudor, 2005 - Butterflies of the East Coast: An Observer's Guide.

Einschub

Henry Gardiner Adams (1811-1881) berichtet von Trauermänteln auf dem Gipfel des WikipediaDrachenfelses bei WikipediaBonn Quelle: Adams, 1854 - Beautiful Butterflies: The British Species described and illustrated with an introductory chapter containing the History of a Butterfly through all its changes and transformations. Es blies ein kräftiger Wind und die Falter saßen auf der windabgewandten Seite der Bäume auf der Rinde und waren in einen Zustand der Starre verfallen. Wurden sie in die Luft geworfen, so öffneten sie die Flügel kaum oder sie flatterten nur schwach bis zur nächsten Stelle mit Schutz vor dem Wind (siehe vollständige Übersetzung: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifAnekdoten über den Trauermantel (Nymphalis antiopa): Henry Gardiner Admas: Beautiful Butterflies: Camberwell Beauty (1854)).

Überwinterung

Neben der Sommerruhe hält der Trauermantel als Falter auch eine Winterruhe.

Die Überwinterung beginnt im Herbst und endet in Deutschland gegen Ende März, das Verlassen des Überwinterungsortes aber auch von der Höhe ab: In höheren Lagen endet die Überwinterung später als in niedrigeren Lagen.

Rotbuche; Foto: Ingo Daniels; Bonn, Venusberg, Nordrhein-Westfalen, Deutschland (Februar 2003)

Dem Falter dienen als Überwinterungsplätze
  • Baumhöhlen oder hohle Rinden Quelle: Rösel, 1746 - Insecten-Belustigung erster Theil. Der Tagvögel erste Classe. N. 1. Die grosse gesellige Dornen-Raupe mit gelb-rothen Flecken, und ihre Verwandlung bis zum Papilion, insbesondere in Wurzelnähe Quelle: Scudder, 1899 - Every-day Butterflies: A Group of Biographies
  • Holzstapel Quelle: Scudder, 1899 - Every-day Butterflies: A Group of Biographies
  • Reisighaufen
  • lose Rinde Quelle: Weed, 1917 - Butterflies worth knowing
  • Schuppen Quelle: Ebert/Rennwald, 1991 - Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Band 1, Tagfalter I oder Scheunen Quelle: Scudder, 1899 - Every-day Butterflies: A Group of Biographies
  • Gebäude Quelle: Roer, 1970 - Untersuchungen zum Migrationsverhalten des Trauermantels (Nymphalis antiopa L.) (Lep., Nymphalidae) und deren Keller Quelle: Scudder, 1899 - Every-day Butterflies: A Group of Biographies
  • Brücken Quelle: Weed, 1917 - Butterflies worth knowing
  • offene Kanalisationen Quelle: Weed, 1917 - Butterflies worth knowing, Quelle: Scudder, 1899 - Every-day Butterflies: A Group of Biographies
  • Felsspalten Quelle: Weed, 1917 - Butterflies worth knowing
  • Steinhaufen Quelle: Scudder, 1899 - Every-day Butterflies: A Group of Biographies

Obwohl der Falter vergleichsweise unempfindlich gegen tiefe Temperaturen ist, stellen für ihn Eiskristalle in seinem Körper eine tödliche Gefahr dar. Er schützt sich durch die Einnahme natürlicher "Frostschutzmittel" wie Sorbitol, die er erst bei kälterer Witterung produziert. Im Sommer fehlen dem Falter diese Mittel, so dass Falter bei sehr kalten Sommer-Temperaturen sofort absterben. Da der Frostschutz nur bis -38° C. wirksam ist (Quelle: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifJoseph Belicek, pers. comm., 2009), können für den Falter zu kalte Winter zum Tode führen Quelle: Taron, 2002 - Mourning Cloak: Meet Your Neighbours.

Einschub

Überwinterungsplatz eines Trauermantels; Unter dem auf dem Wiesenstück liegenden Rindenstück überwinterte ein Trauermantel.; Foto: Libor Dvořák; Šumava National Park, Tschechische Republik (2008)

Überwinternder Trauermantel; Der überwinternde Trauermantel fand sich unter einem auf einem Wiesenstück liegenden Rindenstück.; Foto: Libor Dvořák; Šumava National Park, Tschechische Republik (2008)

Die beiden vorangehenden Fotos von Libor Dvořák zeigen den Überwinterungsplatz eines Trauermantels im Tschechischen WikipediaŠumava National Park. Der überwinternde Trauermantel befand sich unter einem auf einem Wiesenstück liegenden Rindenstück.

Samuel Hubbard Scudder stellte bei einem im Keller seines Hauses überwinternden Trauermantel fest, dass sich dieser während der Winterruhe einige Male innerhalb weniger Zentimeter bewegt hatte Quelle: Scudder, 1899 - Every-day Butterflies: A Group of Biographies.

Kenelm W. Philip setzte in WikipediaFairbanks/WikipediaAlaska/USA zur Überwinterung einzelne Trauermäntel in Öffnungen, die er in ein Stück Holz gebohrt hatte. Die beiden offenen Seiten der Öffnung verschloss er mit Gewebe, so dass die Falter geschützt waren. Das Holzstück platzierte er auf dem Boden, wo es schneeüberdeckt die Falter erfolgreich überwintern ließ (Quelle: /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifJoseph Belicek, pers. comm., 2009).

Überwinterter Trauermantel; Foto: Gerd Lintzmeyer; Zeitzer Forst, Sachsen-Anhalt, Deutschland (19. Mai 2005)

Generell stellen kalte Winter ohne große Temperaturschwankungen optimale Überwinterungsbedingungen für den Trauermantel dar. Bei zu warmen Wintertagen kann es vorkommen, dass einzelne Falter frühzeitig das Überwinterungsquartier verlassen, was für die Falter tödlich enden kann.

Der Trauermantel verläßt seinen Überwinterungsplatz bereits an den ersten warmen Frühlingstagen (etwa zur Blütezeit von Huflattich) Quelle: Weidemann, 1988 - Naturführer Tagfalter Band 2 - Biologie-Ökologie-Biotopschutz. In manchen Gegenden mit langen Schneelagen bis ins Frühjahr hinein ist es nicht ungewöhnlich, trotz noch liegenden Schnees schon Trauermäntel umher fliegen zu sehen.

Einschub
In seiner sehr detaillierten Beschreibung des Trauermantels aus dem Jahre 1746 bemerkt WikipediaAugust Johann Rösel (1705-1759), dass neben dem Falter auch Ei und Puppe des Trauermantels überwintern können Quelle: Rösel, 1746 - Insecten-Belustigung erster Theil. Der Tagvögel erste Classe. N. 1. Die grosse gesellige Dornen-Raupe mit gelb-rothen Flecken, und ihre Verwandlung bis zum Papilion.
Aus heutiger Sicht ist dies eher fragwürdig.
Nachtruhe

WikipediaGeorge Howard Parker (1864-1955) hat im Rahmen seiner intensiven Beobachtungen Anfang des zwanzigsten Jahrhunderts in WikipediaNeuengland/USA festgestellt, dass der Trauermantel kalte Frühlingsnächte an Orten analog den Überwinterungsplätzen verbringt Quelle: Parker, 1903 - The phototropism of the mourning-cloak butterfly, Vanessa antiopa Linn.. Angetrieben durch sinkende Temperaturen suchen die Falter eines Gebiets nahezu zeitgleich diese Übernachtungsquartiere auf (Anfang April war dies die Zeit zwischen 16:00 Uhr und 16:15 Uhr).

Aktivität

Von einer UV-Lampe angelockter Trauermantel; Robert Petschar war im Bangser Ried am Länderdreieck Österreich/Schweiz/Liechtenstein im Rahmen einer Nachtexkursion eigentlich auf der Suche nach Nachtfaltern, als dieser Trauermantel überraschenderweise vom UV-Licht angelockt wurde.; Foto: Robert Petschar; Vorarlberg, Österreich (06. September 2013, 20:55 Uhr)

Der Trauermantel ist ausschließlich tagaktiv, aber es existieren auch Hinweise auf gelegentliche Nachtaktivität Quelle: Williamson, 2002 - Nature Trails: A bashful beauty. /PicturesNA/Misc/spacer_10_10.gifRobert Petschar lockte Anfang September einen Trauermantel gegen 21:00 Uhr mit einer UV-Lampe an.

Flugverhalten

Der Trauermantel bewegt sich gerne in größeren Höhen, insbesondere im Kronenbereich von Bäumen oder Büschen. Hierdurch entzieht er sich oft einer Beobachtung.

Fliegender Trauermantel; Gut 40 Minuten lang leistete mir der Trauermantel in einem lichten Birkenwäldchen des Botanischen Gartens in Berlin-Dahlem Gesellschaft: Dabei wiederholte sich der folgende Ablauf: Er saß für ca. 5 Minuten auf Kiesweg oder Birkenstamm und sonnte sich. Dann flog er auf, drehte mit kräftigen hörbaren Flügelschlägen im schnellen Flug ein paar Runden, um sich schließlich erneut zum Sonnen niederzulassen.; Foto: Ingo Daniels; Berlin-Dahlem, Botanischer Garten, Deutschland (22. März 2012, 13:02 Uhr)

Der Falter ist ein schneller und eleganter Flieger. Ähnlich wie der Monarch hält er beim Gleiten die Flügel leicht über der Horizontalen. Beim gemütlichen Flug schlagen die Flügel in einem Winkel von etwa 45º, beim schnellen Flug werden es um die 150º, d.h. sie schlagen fast zusammen Quelle: Scott, 1986 - The Butterflies of North America - A Natural History and Field Guide.

Wird ein Trauermantel im Flug angegriffen, so kann es sich leblos zum Boden fallen lassen und sich tot stellen Quelle: Cech/Tudor, 2005 - Butterflies of the East Coast: An Observer's Guide.

Populationsdichte

Zwei Trauermäntel an einer blutenden Hänge-Birke; Foto: Gerd Lintzmeyer; Zeitzer Forst, Sachsen-Anhalt, Deutschland (Juli 2003)

Die Populationsdichte liegt in den Vorkommensgebieten statistisch zwischen einem Falter pro Hektar und sechs Faltern pro Quadratkilometer Quelle: Settele et al., 1999 - Die Tagfalter Deutschlands.

Die Populationsgrößen des Trauermantels unterliegen mehr oder weniger zyklischen Populationsschwankungen. Es kommt immer wieder in einzelnen Gebieten zu Populationsexplosionen, wo hingegen die Populationen anderer Gebiete extrem zurück gehen oder sogar vollständig erlöschen können.

Ist die Verteilung aggregiert, uniform oder zufällig? Vermutung: aggregiert, d.h. lokale Anhäufungen der Falter
Zutraulichkeit

Der Trauermantel kann durchaus zutraulich sein. Es kommt immer wieder vor, dass ein Trauermantel sich auf einem Menschen niederlässt, dort sogar einige Minuten verweilt und häufig Schweiß saugt. Selbst Bewegungen der Person vertreiben den Falter nicht (eine Erfahrung, die ich selber schon einmal mit einem Trauermantel gemacht habe).

Trauermantel auf Hand sitzend; Nachdem sich der Trauermantel einige Minuten an mich gewöhnt hatte, krabbelte er bereitwillig auf den Finger oder landete von sich aus nach einer Flugrunde auf meiner Schulter oder meiner Hand.; Foto: Ingo Daniels; Berlin-Dahlem, Botanischer Garten, Deutschland (22. März 2012, 13:00 Uhr)

Ein Trauermantel auf Susen Temmlers Unterarm; Der Trauermantel setzte sich auf den Unterarm, um dort eine Viertelstunde zu verweilen. Selbst Fotografieren, das Senken des Arms und Weiterlaufen ließt ihn nicht den Arm verlassen.; Foto: Susen Temmler; Löhma (Wald), Thüringen, Deutschland (29. Juli 2006)

Ein Trauermantel auf der Hand des Fotografen; Als ich schwitzend in der Mittagssonne stand, um Tagfalter zu entdecken, umflog mich ein Trauermantel und setzte sich auf meine umgehängte Fototasche. Ich machte mit der Digitalkamera erste Fotos und streckte ihm dann langsam meine Hand entgegen. Er kletterte darauf und hat sie mit dem Rüssel minutenlang abgetastet.; Foto: Stefan Höhnel; 01768 Glashütte, Sachsen, Deutschland (04. August 2010, 12:40 Uhr)